第12节：脱氧核糖核酸 (DNA)

脱氧核糖核酸

脱氧核糖核酸（DNA）是所有生命形式储存遗传信息的分子。对于任何特定生物体而言，DNA 都包含其发育和维持生命活动所需的基本遗传蓝图。虽然 DNA 在化学组成上与 RNA 非常相似，但在若干关键方面又有所不同。

本节将概述 DNA 的化学结构，而这一结构与它的功能密不可分。

脱氧核苷酸

DNA的单体单位是脱氧核苷酸，它由一个脱氧核糖、一个磷酸基和四个含氮碱基之一组成。磷酸基团附着在脱氧核糖的5'碳原子上，而相应的碱基则连接在1'碳上。与含有核糖的RNA相比，DNA的脱氧核糖在其2'碳上缺乏一个羟基（OH）。这对DNA的一般结构有重要影响，我们很快就会讨论这个问题。

含氮碱基

与RNA类似，DNA的四种标准碱基可分为两种类型：嘌呤和嘧啶。胞嘧啶（C）和胸腺嘧啶（T）是嘧啶，具有典型的单环结构，其中含有两个氮原子。胸腺嘧啶与RNA中的尿嘧啶相对应。事实上，胸腺嘧啶也可以被称为5-甲基尿嘧啶，因为它在嘧啶环的5'原子处含有一个甲基。在这个描述中，与脱氧核糖的连接是在底部的氮形成的。

嘌呤碱基腺嘌呤（A）和鸟嘌呤（G）分别由两个含氮环组成。与嘧啶类的胞嘧啶一起，这些碱基在DNA和RNA中是相同的。在这个描述中，每个嘌呤的左下方的氮与脱氧核糖相连。

DNA 聚合

DNA的聚合发生在现有DNA末端或单一脱氧核苷酸的脱氧核糖的3'羟基（OH）和连接在进入的脱氧核苷三磷酸的5'碳上的磷酸基之间。在键的形成过程中，两个磷酸基团被释放为焦磷酸（PPᵢ），同时为反应本身提供能量。

DNA结构

由此形成的 DNA 聚合链通过糖-磷酸骨架连续连接，含氮碱基则从链的一侧伸出。DNA 分子的一端以磷酸基团结束，该磷酸基团连接在脱氧核糖的 5' 碳上，因此称为 DNA 链的 5' 端。另一端具有游离的 3' OH，因此称为 3' 端。新的核苷酸只能添加到 DNA 链的 3' 端。

与 RNA 不同，DNA 通常在整个长度上都是双链。两条 DNA 链通过特异性的碱基配对结合在一起，其中 A 只与 T 配对，G 只与 C 配对，分别由两个和三个氢键连接。两条链的方向相反，通常都按 5' 端到 3' 端来定义，因此 DNA 的两条链彼此反向平行，且碱基序列互为反向互补。

DNA 具有螺旋结构。具体来说，两条 DNA 链形成双螺旋：糖-磷酸骨架（图中灰色部分）位于外侧，内部碱基对通过氢键连接。DNA 双螺旋具有大沟和小沟；在大沟处两条糖-磷酸骨架相距较远，在小沟处则更接近。

DNA 的结构特别适合完成复制以及其核心功能，即储存遗传信息。这些信息作为构建和维持生物体的遗传蓝图，体现在 DNA 由 A、G、C、T 四个“字母”组成的特定碱基序列中。

你将在下一模块“遗传学”中进一步学习遗传信息如何被复制、读取和翻译。

DNA修饰

DNA可以以各种方式被修改，但最重要的修改是DNA甲基化。具体来说，这就是在嘧啶环的5'原子处对胞嘧啶进行甲基化。由此产生的碱基被称为5-甲基胞嘧啶，仍然与鸟嘌呤配对，尽管这种小的化学变化对遗传物质的调节有深远的影响。这是表观遗传修饰的一个例子，稍后将更详细地讨论。