Раздел 1 · Биология клетки
Как атомы являются единицами химии, так клетки являются основными единицами жизни. Одна клетка способна получать энергию и вещества, поддерживать внутренний порядок, воспринимать сигналы, отвечать на них и размножаться. ДНК и белки необходимы, но их роль становится по-настоящему биологической только в регулируемой среде клетки, где мембраны, ферменты и потоки энергии организуют тысячи реакций в целостную самоподдерживающуюся систему.
Клеточная теория утверждает: (1) клетки — фундаментальные единицы жизни; (2) все организмы состоят из одной или нескольких клеток; (3) все клетки возникают из уже существующих клеток. Эти принципы объединяют бактерии, археи, растения, грибы и животных. Они объясняют рост, наследственность и развитие, а также дают основу для понимания болезней, при которых нарушения нормальных клеточных процессов меняют работу тканей и органов.
Из этого вытекают три следствия. Изучение клеток — это изучение самой жизни, поскольку клеточные процессы лежат в основе физиологии и поведения. Жизнь непрерывна: каждая клетка происходит от предыдущих клеток по непрерывным линиям. А история жизни на Земле началась, когда появились первые клетки — отсеки, в которых информационные молекулы и метаболизм могли коэволюционировать и стать достаточно прочными, чтобы сохраниться в поколениях.
Все клетки вашего тела происходят от одной оплодотворённой яйцеклетки, возникшей при слиянии сперматозоида с ооцитом. Через бесчисленные раунды деления и дифференцировки эта единственная клетка дала начало тканям и органам сложного организма. Эта линия тянется назад через ваших предков и в конечном счёте к самым ранним клеткам, связывая индивидуальное развитие с глубокой эволюционной историей.
Клетки содержат воду и десятки тысяч типов молекул — ионы, метаболиты, липиды, углеводы, белки и нуклеиновые кислоты — обычно во многих экземплярах. Пространственная организация и компартментализация обеспечивают протекание реакций в нужных местах и с нужной скоростью. Вместе эти молекулы обеспечивают метаболизм, передают информацию, адаптируются к изменениям окружающей среды, воспроизводят структуры и геном клетки.
Эволюционное происхождение клеток — давняя открытая проблема. Модели пребиотической химии показывают, что макромолекулы могут образовывать капли с внутренней средой, отличной от внешней. Эти микросферы не являются живыми, но они концентрируют реагенты, замедляют диффузию и поддерживают простые сети реакций. Такое поведение показывает, как ранняя химия могла получить компартментализацию — необходимый шаг к стабильным самоподдерживающимся системам, способным к эволюции.
Биохимик Александр Опарин смешивал полимеры и наблюдал коацерватные капли с обогащённой внутренней средой. Внутри некоторые реакции шли быстрее, а через границу происходил избирательный обмен. Хотя коацерваты не были живыми, они указывали на примитивный контроль химических процессов и градиентов, показывая, как спонтанная самосборка могла создавать протокомпартменты, поддерживающие рост сложности.
Липиды естественным образом самособираются в воде в двухслойные везикулы, создавая крошечные компартменты с полупроницаемыми мембранами. В контексте химической эволюции и РНК-мира такие везикулы могли содержать каталитические РНК и метаболические циклы, защищать их от разбавления и создавать условия для отбора более эффективной репликации и использования ресурсов — шагов на пути к первым клеткам.
Большинство бактерий имеют размер ~1–5 мкм, в то время как типичные клетки животных и растений — ~10–100 мкм. Некоторые яйца достигают миллиметров и видны невооруженным глазом. Нейроны могут протягивать тонкие аксоны на метры, в то время как их клеточные тела остаются маленькими. Размер клетки отражает компромисс между диффузией, энергообеспечением, механической прочностью и необходимостью координировать реакции в пространстве.
По мере роста клетки её объём увеличивается быстрее, чем площадь поверхности. Поверхность ограничивает обмен питательными веществами и отходами, а объём определяет общий метаболический спрос. Это несоответствие ограничивает размер клетки и благоприятствует формам или поверхностным структурам, например микроворсинкам, которые увеличивают площадь. Многие органеллы и сети цитоскелета также помогают сокращать расстояния диффузии внутри крупных клеток.
Многоклеточность ослабляет это ограничение: множество небольших клеток создаёт огромные внутренние поверхности. Кровеносные и другие транспортные системы доставляют кислород и питательные вещества глубоко в ткани и эффективно удаляют продукты обмена. Складки, ветвление и тонкие эпителии максимизируют обмен, позволяя сложным органам работать при сохранении коротких диффузионных расстояний на клеточном уровне.
Однако есть и особые случаи. Яйца птиц и рептилий крупные, потому что в них хранятся питательные вещества для раннего развития. Некоторые водоросли и даже редкие бактерии макроскопичны. Нейроны решают проблему передачи сигналов на большие расстояния с помощью тонких аксонов, размещая метаболические центры вблизи сомы. Эти случаи иллюстрируют, как геометрия, стратегии хранения ресурсов и транспортировки определяют пределы и возможности размера клетки.
Большинство клеток меньше предела разрешения человеческого глаза (~0,2 мм), поэтому микроскопы стали незаменимыми инструментами. Световые микроскопы со стеклянными линзами достигают разрешения около 0,2 мкм и позволяют увидеть размер, форму, деление и органеллы клеток, часто с помощью окрашивания или флуоресценции. Электронные микроскопы идут гораздо дальше, различая мембраны и макромолекулярные комплексы в нанометровом масштабе. Вместе эти технологии связывают представления о размере клеток с визуализацией субклеточных структур.
Каждая клетка ограничена плазматической мембраной: фосфолипидным бислоем со встроенными белками и углеводами. Мембрана отделяет цитоплазму от окружающей среды, поддерживает ионные и химические градиенты, организует ферменты и сигнальные комплексы. Важно, что текучесть и состав мембраны регулируют её проницаемость, кривизну и образование специализированных микродоменов.
Избирательная проницаемость позволяет некоторым молекулам свободно проходить через мембрану, в то время как для других требуются каналы, переносчики или насосы. Мембрана поддерживает гомеостаз, получает внешние сигналы через рецепторы и опосредует адгезию к соседним клеткам и внеклеточному матриксу. Эти функции лежат в основе целостности тканей, скоординированных реакций и многоклеточной организации.
Клетки имеют два основных типа строения. Прокариоты (бактерии и археи) не имеют ядра и мембраносвязанных органелл, а их ДНК находится в нуклеоиде. Эукариоты (протисты, растения, грибы, животные), напротив, обладают мембраносвязанным ядром и разнообразными органеллами. Далее мы более подробно сравним их строение, стратегии и эволюционное происхождение.
Шесть вопросов по этому разделу — без регистрации, просто проверьте себя.
Это был раздел 1 модуля «Биология клетки». Весь модуль — в приложении Codon One для iPhone и iPad: тест после каждого раздела, карточки и отслеживание прогресса.
