Ribonukleinsäure
Ribonukleinsäure (RNA) ist eine Nukleinsäure wie DNA, jedoch mit wichtigen Unterschieden in ihrer Struktur und Funktion. Während DNA zur Speicherung genetischer Information verwendet wird, ist RNA funktionell vielseitiger. RNA speichert und überträgt Information und ist darüber hinaus an einigen grundlegenden enzymatischen Funktionen in Komplexen mit Proteinen beteiligt. Tatsächlich könnte RNA viel älter sein als DNA, die eine etwas jüngere Spezialisierung darstellen könnte.
Hier besprechen wir die wichtigsten Fakten über die Chemie der RNA.
Ribonukleotide
Die monomeren Einheiten von RNA sind Ribonukleotide, die aus einem Ribosezucker, einer Phosphatgruppe und einer von vier Nukleobasen bestehen. Die Phosphatgruppe ist am 5'-Kohlenstoffatom der Ribose gebunden, während die entsprechende Base am 1'-Kohlenstoffatom befestigt ist. Verbindungen, die nur aus einem Ribosezucker und einer Nukleobase bestehen, werden Nukleoside genannt.
Nukleobasen
Die vier Standardbasen der RNA können in zwei Typen unterteilt werden, nämlich Purine und Pyrimidine. Cytosin (C) und Uracil (U) sind Pyrimidine mit ihrer typischen Einzelringstruktur, die zwei Stickstoffatome enthält. Die Verbindung mit Ribose wird in dieser Darstellung am unteren Stickstoff gebildet (anstelle des Wasserstoffs).
Die Purinbasen Adenin (A) und Guanin (G) bestehen jeweils aus zwei stickstoffhaltigen Ringen. In dieser Darstellung ist der untere linke Stickstoff des jeweiligen Purins an Ribose gebunden.
Nukleosidtriphosphate
Während Nukleotide die monomeren Einheiten der RNA sind, erfolgt ihre Polymerisation durch entsprechende Vorläufer, nämlich Nukleosidtriphosphate. Diese Moleküle, insbesondere Adenosintriphosphat (ATP), spielen auch eine sehr wichtige Rolle bei der Energieübertragung und der Zellkommunikation.
RNA-Polymerisation
Die Polymerisation von RNA, also die Verbindung von Ribonukleotiden, erfolgt zwischen der 3'-Hydroxylgruppe (OH) der Ribose eines bestehenden RNA-Terminus oder einzelnen Ribonukleotids und der Phosphatgruppe, die am 5'-Kohlenstoff eines eintretenden Nukleosidtriphosphats angebracht ist. Bei der Bindungsbildung werden zwei Phosphatgruppen als Diphosphat (PPᵢ) freigesetzt, was gleichzeitig Energie für die Reaktion selbst liefert.
RNA-Struktur
Der resultierende RNA-Strang ist durch sein Zucker-Phosphat-Rückgrat kontinuierlich verbunden, während die Nukleobasen an der Seite des Strangs, der eine insgesamt helikale Struktur aufweist, hinausreichen. Ein Terminus der RNA endet mit einer Phosphatgruppe, die am 5'-Kohlenstoff des Ribosezuckers befestigt ist. Daher wird er als 5'-Ende der RNA bezeichnet. Das gegenüberliegende Ende hat ein freies 3'-OH und wird daher 3'-Ende genannt. Zusätzliche Nukleotide können nur am 3'-Ende einer RNA hinzugefügt werden.
RNA-Basenpaarung
RNA ist im Gegensatz zu DNA im Allgemeinen einzelsträngig, was bedeutet, dass sich unterschiedliche RNA-Stränge normalerweise nicht (über ihre gesamte Länge) paaren. RNA-Einzelstränge falten sich jedoch häufig zurück, indem sich spezifische Basen paaren und Wasserstoffbrücken bilden. Es können nur zwei verschiedene Basenpaarungen auftreten, nämlich A-U und G-C. A und U bilden zwei Wasserstoffbrücken, während G und C drei Wasserstoffbrücken bilden, was die letztere Paarung etwas stabiler macht.
RNA-Faltung
Auf diese Weise können RNA-Moleküle wohldefinierte Sekundärstrukturen bilden, die oft für ihre Funktion entscheidend sind. Ein wichtiges Beispiel sind Transfer-RNAs (tRNAs). Die zweidimensionale Faltungsstruktur von tRNAs ist die typische Kleeblattform mit drei spezifischen Schleifen und einer vierten variablen Schleife aus ungepaarten Basen, während die "Arme" basengepaart und lokal doppelsträngig sind. Die rechts abgebildete eigentliche dreidimensionale Struktur ist komplizierter, da die verschiedenen Arme zusätzlich gefaltet sind.